Bases agroecologicas para el manejo de la biodiversidad en agroecosistemas: efectos sobre plagas y enfermedades

Clara Ines Nicholls
Miguel A. Altieri
Division of Biological Control, University of California, Berkeley
Berkeley, California 94720, USA

 

Introducción

Son pocas las situaciones en la naturaleza en las cuales sean más evidentes las consecuencias de la reducción de la biodiversidad que en el área del control de plagas y enfermedades agrícolas. La inestabilidad de los agroecosistemas se pone de manifiesto a través del empeoramiento de los problemas de patógenos e insectos plaga, ligados a la expansión de monocultivos a expensas de la vegetación natural, disminuyendo la diversidad del hábitat local (Altieri y Letourneau, 1982; Flint y Roberts, 1988). Los ecosistemas que se simplifican y modifican para satisfacer las necesidades alimenticias de humanos, quedan inevitablemente sujetos a daños por plagas y generalmente, mientras más intensamente se modifican tales ecosistemas más abundantes y serios son los problemas de plagas. En la literatura agrícola, están bien documentados los efectos que tiene la reducción de la diversidad de plantas en las erupciones de plagas de herbívoros y patógenos (Andow, 1991; Altieri, 1994). Tales reducciones drásticas en la biodiversidad de plantas y los efectos epidémicos resultantes pueden afectar adversamente el funcionamiento de los agroecosistemas con consecuencias graves sobre la productividad y sustentabilidad agrícola.

En agroecosistemas modernos, la evidencia experimental sugiere que la biodiversidad puede restaurarse de manera que preste una serie de servicios ecológicos, entre ellos la regulacion de la abundancia de organismos indeseables mediante la acción de predadores, parasitoides y antagonistas (Altieri y Letourneau, 1984; Andow, 1991). Varios estudios han demostrado que es posible estabilizar las comunidades de insectos en agroecosistemas diseñando arquitecturas vegetacionales que incrementan las poblaciones de enemigos naturales o que tienen un efecto deterrente directo sobre insectos herbívoros (Perrin, 1980; Risch et al., 1983). En el caso de enfermedades, la diversificación genética de cultivos y el incremento de antagonistas mediante el manejo orgánico del suelo, son estrategias claves para reducir la incidencia de patógenos. Este capítulo analiza las varias opciones de diseño de agroecosistemas, que basados en la teoría agroecológica actual, conllevan el uso óptimo de la biodiversidad funcional para el control biológico de plagas y enfermedades en campos de cultivo.

Como se discutirá, es clave identificar el tipo de biodiversidad que es deseable de mantener o incrementar de manera que se puedan llevar a cabo las funciones (o servicios) ecológicos requeridos, así como determinar cuales son las mejores prácticas de manejo para incrementar la biodiversidad deseada. Como se observa en la Figura 1, existen muchas prácticas agrícolas que tienen el potencial de incrementar la biodiversidad funcional, y otras de inhibirla o reducirla. Lo importante es utilizar las prácticas que incrementen la biodiversidad y que éstas a su vez tenga la capacidad de subsidiar la sostenibilidad del agroecosistema al proveer servicios ecológicos como el control biológico, el reciclaje de nutrientes, la conservación de suelo y agua, etc.

Biodiversidad vegetal y estabilidad de poblaciones de insectos en agroecosistemas

Desde l970 la literatura provee cientos de ejemplos de experimentos donde se documenta que la diversificación de cultivos conlleva la reducción de poblaciones de herbívoros plaga (Andow l99l, Altieri, l994). La mayoría de los experimentos donde se mezcla el cultivo principal con otras plantas no hospederas demuestra que hay menores poblaciones de herbívoros especializados en los policultivos que en los monocultivos (Root, l973, Cormartie, l98l, Risch et al., l983). En monocultivos los herbívoros exhiben una mayor colonización, mayor reproducción, mayor tiempo de permanencia en el cultivo, menor disrupción en encontrar el cultivo y menor mortalidad debida a enemigos naturales.

Hay dos hipótesis que explican la menor abundancia de herbívoros en policutlivos: la de la concentración de recursos y la de los enemigos naturales. Ambas sugieren mecanismos claves de regulación en policultivos (Root, l973). Las hipótesis explican que pueden haber diferentes mecanismos reguladores actuando en agroecosistemas y dan pautas sobre los tipos de ensamblajes vegetacionales que poseen efectos reguladores y los que no, y bajo que circunstancias agroecológicas y que tipo de manejo. De acuerdo a estas hipótesis, una menor densidad de herbívoros en policultivos puede ser el resultado de una mayor depredación y parasitismo, o alternativamente el resultado de una menor colonización y reproducción de plagas ya sea por repelencia química, camuflaje o inhibición de alimentación por parte de plantas no-hospederas, prevención de inmigración u otros factores (Andow, l99l).

La evidencia demuestra que en la medida que se incrementa la diversidad vegetal, la reducción de plagas alcanza un nivel óptimo resultando en rendimientos más estables. Aparentemente, mientras más diverso es el agroecosistema y mientras menos perturbada está la diversidad, los nexos tróficos aumentan promoviendo la estabilidad poblacional insectil. Sin embargo, es claro que esta estabilidad no sólo depende de la diversidad trófica sino más bien de la respuesta dependiente de la densidad que tengan los niveles tróficos más altos; por ejemplo los predadores se reproducen más o se alimentan más en la medida que los herbívoros aumentan su población (Southwood y Way, 1970). En otras palabras, la estabilidad depende de la precisión de la respuesta de cada nivel trófico al incremento poblacional en un nivel inferior. Por lo tanto, el manejo agroecológico de plagas lo que intenta es adicionar diversidad selectiva de plantas y entomofauna asociada clave para alcanzar regulación biótica y no adicionar una colección de especies al azar. (Dempster y Coaker, l974).

Desde un punto de vista práctico, es más fácil diseñar estrategias de manejo de insectos en agroecosistemas diversificados utilizando la hipótesis de los enemigos naturales que la de la concentración de recursos. Esto se debe a que aún no se pueden identificar bien la situaciones ecológicas o los rasgos en el sistema de vida, que hacen a ciertas plagas más o menos sensitivas (p.ej. como afecta el patrón de cultivo el movimiento de la plaga) a la forma como se organizan los cultivos en el tiempo y en el espacio (Kareiva, l986). Los monocultivos son ambientes difíciles para inducir una operación eficiente de enemigos naturales debido a que éstos carecen de recursos adecuados (polen, néctar, insectos neutrales, etc.) para el desempeño óptimo de depredadores y parásitos, y porque en general se usan prácticas e insumos químicos que afectan negativamente al control biológico. Los policultivos, sin embargo, poseen condiciones intrínsecas (ej. diversidad de alimentos y refugios, y generalmente no son asperjados con plaguicidas) que favorecen a los enemigos naturales. En estos sistemas la elección de plantas a asociarse, incluyendo plantas en floracion, o plantas que mantienen poblaciones bajas de insectos neutrales o plantas que proveen refugio, puede ejercer cambios claves en la diversidad del hábitat lo que a su vez conlleva un mejoramiento de la abundancia y efectividad de enemigos naturales (Vandermeer, 1989).

Los efectos de la diversidad dentro del campo cultivado

La diversificación de agroecosistemas generalmente da lugar al incremento de oportunidades ambientales para los enemigos naturales, y consecuentemente, al mejoramiento del control biológico de plagas. La amplia variedad de diseños vegetacionales disponibles en forma de policultivos, sistemas diversificados de cultivos-malezas, cultivos de cobertura y mulches vivos, y su efecto sobre la poblacion de plagas y enemigos naturales asociados han sido extensivamente revisados (Altieri, 1994 y referencias aquí incluidas).

Está bien documentado que en agroecosistemas diversificados hay un incremento en la abundancia de artrópodos depredadores y parasitoides ocasionado por la expansión en la disponibilidad de presas alternativas, fuentes de polen, néctar y micro-hábitats apropiados (Altieri, 1994). En la Tabla 1 se presentan varios ejemplos de reducción de poblaciones de plagas observadas en policultivos compuestos por plantas anuales.

En los huertos de frutales, el incremento de la diversidad de plantas dentro del campo facilita el establecimiento de una fauna benéfica en forma mas permanente. Una serie de investigaciones realizadas en la ex-Unión Soviética, Canada, Europa y USA indican que el uso de vegetacion natural o cultivos de cobertura que proveen recursos alimenticios o hábitat incrementando abundancia y efectividad de insectos entomófagos, exhiben una incidencia significativamente menor de insectos plagas que huertos cultivados sin cobertura vegetal. Por ejemplo, experimentos de campo en el norte del Caucaso, demostraron que la siembra de Phacelia spp. en los huertos incrementó el parasitismo de Quadraspidiotus perniciosus por su parasitoide Aphytis proclia (Hymenoptera: Aphidiidae). Tres siembras sucesivas de flores de Phacelia en estos campos, incrementó el parasitismo en alrededor de un 70%. Estas mismas plantas han mostrado además, incrementar la abundancia de la avispa Aphelinus mali (Hymenoptera:Aphelinidae) para el control de los áfidos de la manzana, y estimular marcadamente la actividad del parásito Trichogramma spp. en el mismo cultivo (van den Bosch y Telford, 1964).

Tabla 1. Ejemplos de sistemas de cultivo múltiples que previenen la explosión de plagas mediante el incremento de enemigos naturales

 

Sistema Múltiple de Cultivos	Plaga Regulada	Factores Involucrados
Cultivos de Brassica y frijol	Brevicoryne brassicae y Delia brassicae	Alta predación e interrupción del comportamiento de oviposición
Bruselas intercaladas con habas y/o mostazas	Phyllotreta cruciferae y áfidos de la col Brevicoryne brassicae	Reducción de la apariencia de la planta, actúa como cultivo trampa, incrementando el control biológico
Coles intercaladas con trébol rojo	Erioischia brassicae, Pieris rapae	Interferencia con colonización e incremento de carábidos en el suelo
Yuca intercalada con caupí	Moscas blancas, Aleurotrachelus socialis y Trialeurodes variabilis	Cambios en el vigor de la planta e incremento en la abundancia de enemigos naturales
Maíz intercalado con habas y calabaza	Pulgones, Tetranychus urticae y Macrodactylus sp.	Incremento en la abundancia de predadores.
Maíz intercalado con batata	Diabrotica spp. y cicadelidos Agallia lingula	Incremento en el parasitismo
Algodón intercalado con caupí forrajero	Picudo Anthonomus grandis	Incremento en la población del parásito Eurytoma sp.
Policultivo de algodón con sorgo o maíz	Gusano de maíz Heliothis zea	Incremento en la abundancia de predadores
Franjas de cultivo de algodón y alfalfa	Chinches Lygus hesperus y L. elisus	Prevención de la emigración y sincronización entre las plagas y los enemigos naturales.
Duraznos intercalados con fresas	Enrollador de la hoja de la fresa Ancylis comptana y polilla Grapholita molesta	Incremento de población de parásitos (Macrocentrus ancylivora, Microbracon gelechise y Lixophaga variabilis).
Maní intercalado con maíz	Barrenador del maíz Ostrinia furnacalis	Abundancia de arañas (Lycosa sp.)
Sésamo intercalado con algodón	Heliothis spp.	Incremento en la abundancia de insectos benéficos y cultivos trampa.

 

Fuente: Altieri, 1994

En California, muchos agricultores utilizan mezclas de Vicia atroporpurea y cebada en sus viñedos, pero los incorporan o siegan al fin de la primavera, tornando así a las vides en virtuales monocultivos durante la mayor parte de la estación. La siembra de cultivos de cobertura en verano (trigo serraceno Fagopyrum spp. y girasol) probó ser una buena solución para incrementar la abundancia del parásito Anagrus sp. y el depredador Orius sp. resultando en una efectiva reducción de las poblaciones del cicadélido de la uva Erythroneura elegantula (Homoptera:Cicadellidae) y thrips en la estación de crecimiento (Nicholls et al., 2001).

Promoviendo diversidad alrededor de los campos

La manipulación de la presencia y composición de la vegetación natural adyacente a los campos de cultivo se puede utilizar para promover el control biológico, ya que la supervivencia y actividad de muchos enemigos naturales frecuentemente depende de los recursos ofrecidos por la vegetación contigua al campo. Los cercos vivos, linderos, bordes y otros aspectos del paisaje han recibido gran atención en Europa debido a sus efectos en la distribución y abundancia de artrópodos en las áreas adyacentes a los cultivos (Fry, 1995). En general se reconoce la importancia de la vegetación natural alrededor de los campos de cultivo como reservorio de predadores y parasitoides (van Emden, 1965). Estos hábitat pueden ser importantes como sitios alternos para la invernación de algunos enemigos naturales, o como áreas con recursos alimenticios tales como polen o néctar para parásitos y depredadores. Muchos estudios han documentado el movimiento de enemigos naturales desde márgenes hacia dentro de los cultivos, demostrando un mayor nivel de control biológico en hileras de cultivo adyacentes a márgenes de vegetación natural que en hileras en el centro del cultivo (Altieri, 1994). Estudios sobre especies de parasitoides de las familias Tachinidae e Ichneumonidae que atacan a las plagas de repollo Barathra brassicae y Plutella xylostella fueron conducidos cerca de Moscú y los datos muestran que la eficiencia del parasitismo fue substancialmente mayor en hileras de repollo cercanas a márgenes con plantas en floración de la familia Umbeliferae que en hileras más centrales del campo (Huffaker y Messenger, 1976).

En California, se ha observado que el parásito de huevos Anagrus epos (Hymenoptera: Mymaridae) es efectivo en el control de E. elegantula en viñedos adyacentes a moras silvestres (Rubus sp.), puesto que éstas albergan otro cicadelido Dikrella cruentata que no es considerado plaga, pero que sus huevos sirven en el invierno como el único recurso alimenticio para el parásito Anagrus. En la primavera Anagrus coloniza los viñedos desde las moras, ejerciendo un control temprano sobre E. Elegantula (Doutt et al., 1973). Estudios recientes han mostrado además, que los árboles de ciruelos plantados alrededor de los viñedos pueden incrementar la población de Anagrus epos y promover el parasitismo temprano en la estación (Flint y Roberts, 1988). El mismo efecto se observa en viñedos rodeados por bosques ribereños pero el problema es que Anagrus solo coloniza los primeros 10 metros del viñedo (las hileras cercanas a los ciruelos o el bosque) dejando desprotegido el resto del sistema. El diseño de un corredor compuesto por 66 especies diferentes de plantas en floracion, que conecta con el bosque y penetra hacia el centro del viñedo, permitió la circulacion del parasito Anagrus y una serie de especies de depredadores desde el bosque al viñedo. El corredor sirvio como una verdadera carretera biológica que amplificó el efecto protector del bosque al fomentar la colonizacion del resto del viñedo por enemigos naturales antes limitados en su distribución a los bordes del viñedo (Nicholls et al., 2001).

En huertos de manzanas en Noruega, la densidad de la plaga más importante, Argyresthia conjugella (Lepidoptera: Argyresthiidae) depende de la cantidad de alimento silvestre disponible, por ejemplo, el número de grosellas que crecen anualmente en el arbusto silvestre Sorbus acuparia. Debido a que una larva se desarrolla dentro de una grosella, el número de Argyresthia no puede ser mayor que el número total de grosellas. Así en los años en los que Sorbus no produce grosellas, ninguna larva de la plaga Argyresthia se desarrolla y por consiguiente el parásito Microgaster politus (Hymenoptera: Braconidae) no se presenta en el área. Entomólogos han sugerido plantar Sorbus, para producir cada año una cosecha abundante y regular de frutas, lo cual permitiría a Argyresthia encontrar suficiente alimento para mantener su población a un nivel razonablemente elevado. Bajo estas condiciones el parásito Microgaster y otros enemigos naturales podrán también mantenerse y reproducirse suficientemente cada año, y mantener así a la población de Argyresthia por debajo del nivel en el cual la plaga está forzada a emigrar, evitando de esta manera la infestación de las manzanas (Edland, 1995).

Monocultivos y enfermedades de plantas

Recientemente, los fitopatólogos han reconocido el hecho de que las enfermedades epidémicas son más frecuentes en los cultivos que en la vegetación natural. Las condiciones que favorecen a un agente patógeno para que se transforme en una epidemia, están ligadas a la expansión de cultivos genética y horticulturalmente homogéneos, tendencia común en la agricultura moderna (Zadoks y Schein, 1979).

 

La intensificación de la agricultura incluye prácticas variadas que favorecen las enfermedades de plantas:

1. Ampliación del tamaño de los campos
2. Homogenización genética de variedades
3. Aumento en la densidad de los cultivos huéspedes.
4. Aumento del monocultivo y eliminación de rotaciones
5. Uso de fertilización, regadío y otras modificaciones ambientales del cultivo, en especial disminución en el uso de enmiendas orgánicas en el suelo .

Existe una relación directa entre la intensidad de un cultivo y el riesgo de una enfermedad. Está claro que los sistemas extensivos de cereales y papas en Asia, Argentina o en Europa Oriental tienen menores riesgos de enfermedad que los sistemas intensivos de los EE.UU. o Europa Occidental (Zadoks y Schein, 1974). Las razones de esto se explican en la Tabla 2 donde es claro deducir que los monocultivos intensivos se caracterizan por condiciones que favorecen el desarrollo de enfermedades. Por décadas, los fitopatólogos han ideado estrategias de control de enfermedades dirigidas a:

1. Eliminar o reducir la cantidad de inóculo inicial o retardar su aparición a comienzos de la temporada
2. Disminuir o retardar la tasas de desarrollo de la enfermedad y
3. Acortar el tiempo de exposición del cultivo al agente patógeno

Las estrategias han sido variadas desde la rotación de cultivos, hasta el uso de variedades resistentes, la eliminación de hospederos alternativos, la solarización, la fertilización para acelerar el crecimiento del cultivo, etc. En agroecología, sin embargo, las estrategias van dirigidas especialmente a modificar la inmunidad del agroecosistema mediante la diversificación genética o interespecífica de cultivos y el incremento de antagonistas para el control biológico de patógenos.

Tabla 2. Algunas características del hábitat del cultivo que influyen en el desarrollo de enfermedades

	Desarrollo de la enfermedad
	Se facilita	Se limita
Susceptibilidad del huésped	Alta	Baja
Longevidad del huésped	Prolongada	Corta
Tamaño del campo	Grande	Pequeño
Siembras vulnerables	Contiguas de fenología simultánea	Dispersas de fenología escalonada
Rotación de cultivos	Monocultivos	Secuencia de cultivos no emparentados
Diversidad varietal	Homogénea	Heterogénea
Diversidad de cultivos	Baja	Media-Alta
Resistencia genética del cultivo	Vertical	Horizontal
Calidad del suelo	Pobre en materia orgánica y actividad biológica	Alto en materia orgánica y actividad biológica
Espaciamiento de cultivos	Densos	Mas espaciados
Fuentes de infección	Muchas, locales	Pocas, distantes
Temporada de crecimiento	Prolongada, traslape entre especies susceptibles	Corta sin traslape

 

Fuente: Thresh (1981).

Diversificacion genetica

La diversidad genética ofrece un gran potencial para el control de los agentes patógenos. La diversidad genética se puede lograr en los campos, sembrando multilíneas o una combinación de tres o cuatro diferentes variedades, cada uno con diferentes genes de variada resistencia; o utilizando cultivares que tengan diversos genes que otorguen resistencia horizontal a varias razas de patógenos (Wolfe, 1985).

Existe mucha experiencia con monocultivos geneticamente heterogéneos de cereales, en especial avena, cebada y trigo cultivados en miles de hectáreas sin registrar pérdidas producidas por especies de roya (Puccinia spp.) del campo. Aparentemente, la sustitución de lo que serían plantas susceptibles en un monocultivo por una proporción de plantas resistentes, reduce la cantidad de tejido susceptible. Además, el movimiento de inóculo desde una planta susceptible a otra se ve obstaculizado por la presencia de plantas con genes resistentes.

En un reciente experimento de larga escala (3 mil hectáreas) en 15 comunidades en la provicia de Yunnan, China, se probaron 4 mezclas de variedades de arroz que redujeron substancialmente (94%) la severidad del hongo Magnaporthe grisea. Al cabo de 2 años el impacto fue tan aparente que no se necesitaron más aplicaciones de fungicidas y los rendimientos de arroz en las mezclas fue 89% mayor que en monocultivos (Zhu et al., 2000).

Pyndji y Trutmann (1992) han sugerido complementar las combinaciones que usan actualmente los agricultores con variedades resistentes, con el fin de reducir aún más la gravedad de enfermedades determinadas. En Africa, este método condujo a una reducción importante de la mancha de la hoja angular en cereales y también evitó el reemplazo indiscriminado de las variedades tradicionales por nuevas variedades.

La resistencia genética vertical y horizontal también es un importante mecanismo que contribuye a la disminución de enfermedades en cultivos. La resistencia vertical es una resistencia que es efectiva contra algunos genotipos de una especie patógena, pero no a otros. Se le ha dado mucho énfasis al uso de la resistencia vertical para el control de enfermedades, debido a que dicha resistencia simplemente se hereda monogeneticamente, se identifica fácilmente, y, por lo general, proporciona altos niveles de resistencia o incluso inmunidad contra genotipos frecuentes de un agente patógeno. Para algunas enfermedades, sin embargo, el uso generalizado de la resistencia vertical puede seleccionar rápidamente genotipos virulentos de la población patógena y tornar inefectiva la resistencia genética (Browning y Frey, 1969). Debido a esto, se ha prestado gran atención a un tipo de resistencia supuestamente diferente a la que se ha denominado resistencia horizontal. La resistencia horizontal no es específica a ninguna cepa y generalmente provee una resistencia incompleta (es decir, que no suprime por completo la reproducción de los agentes patógenos) y generalmente se hereda cuantitativamente. Se considera que, en general, la resistencia horizontal es más estable que la vertical.

Manejo del cultivo

Elegir el método y período apropiados de siembra proporciona un medio efectivo para escapar de los agentes patógenos. Sembrar ya sea más temprana o tardíamente puede permitir al cultivo pasar a través de una etapa vulnerable antes o después de que el agente patógeno produzca inóculo. Por ejemplo, en Inglaterra, las papas tempranas rara vez son atacadas por Phytophthora infestans, dado que éstas se cosechan antes de la máxima reproducción del agente patógeno. Las variaciones en el espaciamiento de las hileras y en la profundidad de la siembra son otros métodos que pueden ayudar para que el cultivo evite el inóculo del agente patógeno (Palti, 1981). Si dos cultivos similares que comparten los mismos agentes patógenos no se siembran en forma continua, hay una buena probabilidad de que el inóculo en el suelo se muera debido a la ausencia de su huésped, o que haya sufrido una parálisis o lisis por otro microorganismo durante el barbecho. En el caso de cereales, la remoción por un año del huésped en una rotación limitará la mancha ocular causada por Pseudocercosporella herpotrichoids. En La India, una rotación de 4 años incluyendo trigo y arroz entre 2 cultivos de papa, reduce drasticamente la incidencia de Streptomyces scabies. La rotación también se puede realizar en cultivos plurianuales como el plátano, donde la incidencia de fusariosis (Fusarium oxysporum F. sp. cuberie) se puede reducir por un quiebre de 2 a 3 años durante el cual se cultiva arroz (Manners, 1993). La siembra del trigo o la cebada con leguminosas es eficaz para el control del Gaeumannomyces graminis. La leguminosa proporciona algo de nitrógeno, pero una vez cosechado el cereal y durante el otoño, el nitrógeno se inmoviliza disminuyendo la actividad del Gaeumannomyces por la inanición nitrógenada (Campbell, 1989).

Muchos de éstos métodos de cultivo (rotación de cultivos, eliminación de huéspedes alternativos, arado profundo de los desechos de un cultivo, intercalación de cultivos no emparentados, etc) se pueden incorporar a sistemas de producción agrícola alternativa; sin embargo, su adopción dependerá, en gran parte, de una cantidad de factores ambientales, biológicos, económicos y humanos. Claramente, las medidas de manejo se deben adaptar muy bien a las interacciones cultivo/agente patógeno/medio ambiente que ocurren en cada campo, debiendo también considerarse las demandas que aseguren un control económico, seguro y rápido de una enfermedad en particular.

Control biológico

El control biológico comprende la utilización de organismos antagonistas con el fin de disminuir la capacidad del agente patógeno para causar una enfermedad. La gran cantidad de métodos que se utilizan en el control biológico se puede dividir en forma general en dos grupos: directo en que los antagonistas se pueden introducir directamente sobre o dentro del tejido de la planta; e indirecto en que las condiciones del cultivo, suelo o ambiente se pueden modificar de manera de promover la actividad de los antagonistas que ocurren naturalmente (Baker y CooK, 1974). Esto incluye acciones para aumentar la microbiología benéfica alrededor de la planta.

El método directo comprende la introducción masiva de microorganismos antagónicos en el suelo, con o sin una base alimentaria, para inactivar los propágulos del agente patógeno; por lo tanto, reduciendo su número y, suprimiendo la infección (Tabla 3). Los antagonistas actuan de varias maneras incluyendo: una rápida colonización de la rizosfera de los tejidos adelantándose al agente patógeno, competencia que excluye al organismo nocivo, produciendo antibióticos o un microparasitismo o lisis del agente patógeno. Cuando supresiones de antagonistas se aplican directamente al follaje, como el caso de Trichoderma viride, Bacillus cereus o Gliocadium roseum , estos microparásitos no afectan a la planta y parecen desplazar al patógeno por competencia, antibiosis o hiperparasitismo. Microflora epifítica benéfica (poblaciones de Bacillus, Pseudomonas, Serratia, Penicillum y Trichoderma) se puede introducir al follaje mediante aplicaciones acuosas de mezclas de compost, mostrando efectos positivos en el control biológico de enfermedades como Uncinula necator en uvas. Además, algunos microorganismos pueden actuar, simplemente, haciendo que la planta crezca mejor, de manera que si la enfermedad existe, sus síntomas están parcialmente ocultos. Muchas ectomicorrizas (VAM) que promueven la captación de fósforo en las plantas forman una barrera física o química a las infecciones previniendo a los agentes patógenos de alcanzar la superficie de la raíz. Existen ejemplos exitosos del uso de VAM en soja, tabaco, alfalfa, algodón, lechuga, cítricos y tomate contra una serie de patógenos como Thielaviopsis basicola, Fussarium oxysporum, Phytium ultimum y varias especies de Phytophthora sp.

Tabla 3 Ejemplos de antagonistas estudiados para el control biológico de patógenos de las plantas

 

Mecanismos	Planta	Agente patogeno de la planta	Antagonista
Competencia antibiótica/antibiosis	Muchas	Agrobacterium tumefaciens	Avirulenta Agrobacterium spp.
	Maiz	Fusarium roseum "Graminearum"	Chaetmium globosum
	Pino	Heterobasidion annosum	Peniophora gigantea
	Diversas	hongos diversos	Trichoderma spp.
	Diversas	hongos diversos	Bacillus subilis
	Clavel	Fusarium oxysporium f. sp.dianthi	Alcaligenes spp
	Algodón, trigo	Pythium, Gaeumannomyces graminis var. Tritici Pseudomonas tolaasii, Fusarium oxysporum F.sp. lini	Pseudomonas spp. Pseudonomas tolaasii
	Manzano	Erwinia amylovora	Erwinia herbicola
	Tabaco	Pseudomonas solancearum	Avirulenta P. solanacearum
	Muchas	hongos diversos	Gliocladium spp.
Competencia por lugares de fijación	Muchas	Agrobacterium tumefaciens	Avirulenta Agrobacterium spp
Protección cruzada	Camote	Fusarium oxysporum f. sp. batatas	F. oxysporum no patogénico
	Cucurbitas	Fusarium solani f.sp.	virus del mosaico de la calabaza
Hiperparasitismo	Muchas	Hongos diversos	Trichoderma spp.
	Girasol, frijoles	Sclerotinia spp.	Coniothyrium minitans
	lechuga	Sclerotinia spp.	Sporodesmium sclerotivorum
	remolacha	Pythium spp.	Pythium oligandrum
	pepino, frijoles	Rhizoctonia solani	Laetisaria arvalis
	pepino	mildiúes	Ampelomyces grisqualis
	Centeno y otros cereales	cornezuelo del centeno	Fusarium roseum "hetro sporum"
Hipovirulencia	castaño	Endothia parasitica	Mycovirus
Parasitismo	Soja	Pseudomonas syringae pv. glycinea	Bdellvibrio bacteriovorus
Predación		hongos diversos	Arachnula impatiens

 

Fuente: Schroth y Hancock, (1985)

Hasta ahora, el método más prometedor para incrementar microbiología benéfica en el suelo es mediante la adición de materia orgánica en la forma de compost o abonos verdes. Mientras más materia orgánica se aplica más posibilidades hay de que aumenten las poblaciones de antagonistas. A medida que la actividad microbiana aumenta, algunos antagonistas provocan producción de enzimas defensivas en el huésped. Algunos autores sugieren que organismos no parasíticos de la rizosfera limitan las epidemias al "inducir" resistencia o al sensibilizar el tejido de la planta para reaccionar rápido con sus mecanismos de defensa cuando ataca el patógeno (Baker y Cook, 1974).

La incorporación de abonos verdes ha sido muy eficaz para el control biológico de algunos patógenos. En el suroeste de Estados Unidos, un cultivo de arvejas verdes o sorgo arado antes de cultivar algodón, proporciona un control excelente de Phytophthora. La eficacia de los cultivos de cobertura de leguminosas para el control de muchas enfermedades ha sido ampliamente demostrado.

Los residuos de leguminosas son ricos en nitrógeno y carbono proporcionando también vitaminas y sustratos más complejos. La actividad biológica se torna muy intensa en respuesta a estas enmiendas que aumentan la fungistasis y el lisis del propágulo. El compost derivado de diversos materiales orgánicos se ha utilizado para controlar las enfermedades causadas por Phytophthora y Rhizoctonia. Los principales factores de control parecen ser el calor que emerge del compost asi como también los antibióticos producidos por Trichoderma, Gliocladium y Pseudomonas. La Tabla 4 proporciona ejemplos específicos del aumento de antagonistas que causan enfermedades mediante la adición de enmiendas orgánicas al suelo.

Tabla 4. Mejoras para el suelo, secas y marchitas que reducen algunas enfermedades causadas por hongos de origen edáfico

 

Enfermedad del cultivo	Agente patógeno	Enmienda orgánica
Marchitamiento de la papa	Verticilium albo-atrum		paja de cebada
Costra de la papa	Streptomyces scabies		Soja
Costra negra de la papa	Rhizoctonia solani
Pudrimiento de la raíz del frijol	Thielaviopsis basicola		paja de avena, forraje de maíz, heno de alfalfa
Pudrimiento de la raíz de la arveja	Aphanomyces euteiches		Residuos de crucíferas
Pudrimiento de la raíz del algodón	Macrohomina ogasoikuba Phymatotrichym omnivorum		grano de alfalfa, paja de cebada arvejas, Melilotus officinalis
Marchitamiento del plátano	F. oxysporum sp. cubense		residuos de caña de azúcar
Pudrimiento de la raíz del aguacate	Phytophthora cinnamomi		grano de alfalfa
Pudrimiento de la raíz de las plantas ornamentales	Phytophthora, Pythium Thielaviopsis spp.		corteza del árbol con compost
Take-all del trigo	Gaeumannomyces graminis		Residuos de colza, arveja o leguminosas
Mancha ocular del trigo	Pseudocercosporella sp.		Leguminosas

 

Fuente: Palti, 1981

En el caso de nematodos algunos abonos orgánicos afectan negativamente sus poblaciones. Cultivos de cobertura de invierno como trigo, o de verano como sorgo pueden usarse efectivamente para suprimir Meloidogyne spp. y Rotylenchus reniformis. Por otro lado, hay ciertas plantas que ejercen efectos nematicidas. Estas especies incluyen: Ricinus communis, Crotalaria spectabilis, Indigofera hirsuta, Digitaria decumbens, Cassia fasciculata, Crotalaria juncea, Mucuna spp. y varias especies de Tagetes (McSorley, 1998).

Conclusiones

Los sistemas de cultivos diversificados tales como los basados en policultivos y en la agroforestería, por ejemplo, los huertos frutales con cultivos de cobertura, han sido el blanco de mucha investigación. Este interés se basa en la nueva y emergente evidencia de que estos sistemas son más sustentables y más conservadores de recursos (Vandermeer, l995). Estos atributos están conectados a los altos niveles de biodiversidad funcional asociada a agroecosistemas complejos. De hecho la mayor parte de la información científica, que documenta la regulación de plagas en sistemas diversificados, sugiere que ésto sucede dada la gran variedad y abundancia de depredadores y parasitoides en estos sistemas (Altieri, l994). Se han sugerido varias hipótesis donde se postulan los mecanismos que explican la relación entre un mayor número de especies de plantas y la estabilización de agroecosistemas incluyendo la regulación de plagas (Tilman et al, l996). Sin embargo, un aspecto claro es que la composición de especies es más importante que el número de especies "per se". El desafío está en identificar los ensamblajes correctos de especies que, a través de sus sinergias, proveerán servicios ecológicos claves tal como reciclaje de nutrientes, control biológico de plagas y conservación de suelo y agua. La explotación de estas sinergias en situaciones reales requieren del diseño y manejo de los agroecosistemas basado en el entendimiento de las múltiples interacciones entre suelos, plantas, artrópodos y microorganismos. La idea es restaurar los mecanismos de regulación natural adicionando biodiversidad vegetal selectiva dentro y alrededor de los agroecosistemas.

En el caso de patógenos la evidencia también indica que la heterogeneidad vegetal disminuye la vulnerabilidad de cultivos a patógenos. En especial, la diversidad genética ofrece mecanismos importantes para la supresión de malezas. Por otro lado, la importancia de incrementar la materia orgánica para aumentar actividad microbiana es una de las líneas claves de defensa de los cultivos a enfermedades del suelo. El desafio acá es complementar el manejo de la diversidad con las prácticas que mejoren la calidad del suelo.

Los principios agroecológicos son claros, mayor biodiversidad vegetal y de depredadores, parasitoides y antagonistas es fundamental.

Lo que hace dificil de masificar esta estrategia agroecológica, es que cada situación se debe analizar independientemente dado que en cada zona los complejos herbívoros-enemigos naturales, patógenos-antagonistas varían de acuerdo a la vegetación presente dentro y fuera del cultivo, la intensidad del manejo agrícola, la calidad del suelo, etc. Sin embargo lo que es universal es el principio de que la diversificación vegetal es clave para el control biológico eficiente. Las formas de manejo y diseños de diversificación dependerán de las condiciones socioeconómicas y biofísicas de cada región.

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